母猪配种后提高能量摄入到底好不好?


 

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母猪配种后提高能量摄入到底好不好?

   技术研发部    钟铭 (译)

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1、前言

在养猪生产中,母猪配种后限饲可减少胚胎损失的观点一直存在争议。早期报道中,妊娠早期采食量高于维持需要量会有负面影响(Den Hartog和VanKempen,1980;Jindal等,1996;De等,2009),然而近年也有研究认为妊娠早期的高能量采食没有有害影响(Pharazyn等,1991; Gerritsen等,2008;Quesnel等2010),在某些研究中甚至还有有利影响(Condous等,2014;Che等, 2015)。胚胎的早期死亡大部分发生在妊娠第2周和第3周(Bazer和Johnson,2014)。在这期间,胚胎在附着于子宫内膜前发生了一系列形态学变化,子宫分泌物在胚胎早期发育中具有重要作用(Geisert和Schimitt,2002)。同时,孕酮(P4)在哺乳动物建立和维持妊娠中起着重要作用。这些效应是由于孕酮刺激子宫腺上皮细胞合成和分泌大量生物活性分子(如营养转运蛋白、有丝分裂原、细胞因子、酶等),而这些统称为组织滋养物质,是子宫生长所必需的(Bazer和Johnson,2014)。因此,孕酮P4浓度的异常波动可能会损伤子宫内膜的功能,从而引起胚胎丢失(Szymanska和Blitek,2016)。采食能量高于动物维持需要被认为会影响孕酮P4浓度(Musser等,2004),因为较高的采食量会增加肝血流量,从而会增强P4的分解代谢(Mattos等, 2017)。在养猪生产中,为避免这种有害影响,妊娠早期通常会通过限制采食量来保证胚胎的最大存活。然而,这样的饲喂程序是否适用于现代基因型的母猪还存在争议。因此,本文目的在于系统性综述分析经产、初产母猪在配种后的采食量对胚胎存活的影响,有可能进一步探讨能量摄入量高于维持需要量与孕酮P4水平的关系,以及对胚胎损失的影响。

2、材料与方法

2.1 研究策略

使用Palencia等(2017)描述的方法进行了全面的文献检索。两位科研人员(Leal DF, Muro BBD)在2018年6月分别在PubMed、Science Direct、Scopus、Web of scinece和Scielo数据库对相关文献进行了电子搜索。检索词包括采食量、妊娠、胚胎损失、子宫、妊娠早期、母猪。为了尽可能检索出更多的文章,运用这些词形成了6种组合(例如采食量and妊娠and母猪、采食量and胚胎损失and母猪、采食量and子宫and母猪、采食量and妊娠早期and母猪、采食量and妊娠and妊娠早期and母猪、采食量and妊娠and子宫and母猪)。在检索的过程中,可用过滤器的数据库,就只会选择猪相关文章(表1)。

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注:

a:1.采食量and妊娠and母猪;2.采食量and胚胎损失and母猪;3.采食量and子宫and母猪;4.采食量and妊娠早期and母猪;5.采食量and妊娠and妊娠早期and母猪;6.采食量and妊娠and子宫and母猪。

b:文章已在数据库内或之间检索。

c:最后应用选择标准后的文章数

2.2 研究选择

选择采食量对胚胎存活率或产仔数的影响相关研究,对感兴趣领域发表的研究结果进行评估。同时,也选择分析配种后采食量对孕酮P4水平、代谢激素、子宫蛋白分泌及相关基因表达的影响研究。没有限制出版时间,同时只选择了英文文章。因为没有限制日粮能量的表达,所以文章里能量表述为代谢能(ME)、消化能(DE)和净能(NE)的焦耳(MJ)、千卡(Kcal)或兆卡(Mcal)都被检索到。同时对母猪胎次没有限制,所以关于初产和经产母猪在这相关研究领域的文章都被检索到。所有研究人员在认为有必要时都会对选择标准进行审查和深入讨论。

2.3 质量标准

为了评估所选文章的质量,采用了Palencia等人先前所述的方法,对每个特定的科学标准都进行评分1分(部分充足)或2分(充足)。应用质量标准的目的是为了保证所选文章的科学质量。使用的参数如下:

(1)随机化:随机化研究得分为2分,而非随机化研究或文本中对随机化没有明确描述的研究得分为1分。(2)对照组:有对照组的研究得分为2分,而文

中没有迹象表明含对照组的研究得分1分。(3)品种或遗传品系:有品种或遗传品系描述的研究得分为2分,没有品种或遗传品系描述的研究得分为1分。(4)年龄和体重:对动物的年龄和体重有描述的研究得分为2分,没有提供年龄和体重的数值,则得分

为1分。(5)栏舍和管理:有栏舍和管理参数说明的研究评分为2分,而文本中没有说明的研究评分为1分。(6)胎次:有胎次说明的研究得分为2分,没有

胎次说明的得1分。(7)采食量:日采食量按kg/d描述的研究得分为2分,而采食量基于维持需要的研究得1分。

3结果

从每个数据库通过关键字组合检索得到的结果见表1。在检索到的109篇文章中有88%的被排除,因为这些研究的主题为:不同饲喂程序对卵母细胞发育和繁殖力的影响、妊娠中后期提高营养或配种前的营养调控,或文章为综述或书籍某章节。一篇文章(De等, 2009)也被排除,因为与另一篇研究某段内容相同(Xu等, 2010)。使用Science Direct和Web ofScience数据库增加了5篇文章,而其他研究通过这两个网站查询的结果通过Scopus数据库也能检索到。同时,使用Scielo数据库没有检索到任何结果。应用选择标准进行筛选后,最终保留了16篇文章来评估日粮能量摄入量对猪胚胎存活的影响。

在这16篇论文中,75%的研究认为妊娠早期采食能量高于维持需要量对胚胎存活没有负面作用,而25%的研究认为妊娠早期采食量高于维持需要量会增加胚胎死亡。尽管对文献发表时间没有限制,但这些选定的研究发表的年份是从1983年到2015年。在4篇有负面影响的研究中,有3篇文章发表于25年前。关于母猪胎次,75%的文章中试验母猪胎次为初产母猪,经产母猪为2篇,而另外2篇对初产、经产母猪都进行了试验。通过质量标准评估后,对本次检索到的文献评分情况见表2。7篇文章评分达14分,而只有2篇文章评分为11分。在所选文章里,动物都是随机处理分组,同时都含有对照组。有93.8%的文章均有关于品种或遗传品系的信息;81.3%的文章提到了母猪日龄、体重;50%的文章详细描述了栏舍情况和管理参数。不同的试验饲喂方案开始的时间不同,分别是从发情开始、第1次配种开始、第1次发情24h后开始或者从配种后第3天开始。大部分试验的妊娠0d被认为是静立反射后24min,只有3篇文章包含了背膘厚度的数据,其中2篇还包括了腰肌深度的数据。

配种后饲喂方案对胚胎存活率、孕酮P4浓度、激素代谢和基因表达的影响结果见表3。有56.3%占比的文章报道了高能量饲喂对孕酮P4浓度的影响,其中66.7%的研究表明没有有害影响。

18.8%的研究评价了采食量与重要调节激素浓度之间的相互作用。总体来看,日粮采食能量升高会引起代谢激素和子宫蛋白量的升高。

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注:

A.随机化;B.对照组;C.品种或遗传品系;D.栏舍情况和

管理参数;E.胎次;F.年龄和体重;G.采食量

4、讨论

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注:

HI.高采食水平;M.适中采食水平;L.低采食水平;MT.维持(为了便于归纳总结,有些试验分组的名称和原文分组名称不同);NE.未标明;†. 能量需要按基础体重BW(kg)0.75进行计算;‡: (DEm =110KcalBW0.75;BW:体重+1/2妊娠期总期望增重);A.胎次;B.每组动物数;C.日粮能量浓度;D.平均采食量;E.妊娠屠宰平均天数;F.孕酮P4评估;G.补充评估(代谢激素,基因表达和子宫蛋白);NS.不显著;H.高水平采食组与对照组的胚胎存活率比值(%);I.高采食量对孕酮P4浓度的影响;J.高采食量对代谢激素、基因表达和子宫蛋白的影响。

从选择的研究文章可以表明营养对母猪繁殖性能的影响重要性很大。例如,营养可以影响重要调控激素,引起卵泡和胚胎发育,结果会影响窝产仔数和均匀度。因此,一直认为妊娠早期营养是提高胚胎存活率的关键。尽管这个话题已经讨论了60多年(Heap等,1967),但配种后母猪是否需要限饲的观点依然存在争议。

大部分研究结果表明,采食高于维持能量需要的能量对胚胎存活率没有有害影响,初产母猪在配种后短时间饲喂50MJ DE(Quesnel等,2010)或54MJ DE(Virolainen等,2004)对胚胎发育没有负面影响。这个研究结果与早期研究结果不一致,早期研究认为初产母猪饲喂32.5MJ DE(Jindal等,1996,1997)或29.4MJ ME(Dyck and Strain,1983)会导致胚胎存活率降低。

这些不一致的结果在一定程度上可能与持续遗传选育有关。与25年前相比,母猪繁殖力更高,产仔数更多,现代母猪可能对代谢紊乱的反应似乎不同,高繁殖力的母猪导致更高的营养需要,同时要求更具有针对性的营养管理策略。Quesnel等(2010)研究结果也显示当初产母猪产仔数为10头以上时其营养需要发生变化。这些母猪比对照组(大白猪)多产3头小猪,同时黄体数多4~5个。另一个要考虑的重要因素是营养方面的进步(例如使用最佳蛋白概念配制日粮、含有膳食纤维、使用不同能量来源)、栏舍环境、饲养管理技术和设施设备的改善对现代母猪繁殖力和胚胎存活的影响。这些因素可能使妊娠早期饲喂高于维持需要量的有害影响没有发生。

在本文选定的文章中仅一篇研究中报道了采食量的负面影响。Xu等(2010)认为饲喂53MJ DE的初产母猪比32MJ DE的母猪胚胎存活率低。同时,在妊娠母猪35d时饲喂32MJ DE胚胎存活率最高,表明配种后饲喂32MJ DE的能量摄入对胚胎存活没有不利影响。背膘厚度是反映猪体况和代谢状态的一个指标,与瘦素有着正相关关系(Robert等,1998),而瘦素浓度在调节营养状况对生殖影响方面具有重要作用。然而,本文检索到仅3篇文章与背膘有关。由于背膘对繁殖参数有显著影响,所以在今后的营养与繁殖相互作用研究中需确定这个变量,以免在进一步研究中出现可能混淆的因素。

本文所选择的文章中有50%对栏舍条件和管理措施作了详细阐述,所有的报告必须提供这些参数,需证明环境是可控的,因为环境条件对生殖有显著的影响。例如,热应激可以降低初产母猪妊娠期孕酮P4的浓度,从而影响胚胎的发育(Lucy和Safranski, 2017)。营养状态可以影响生殖(Hazeleger等, 2005)和代谢(Lucy,2008)相关激素分泌。当初产母猪配种后饲喂54MJ DE或者27MJ DE,仅在妊娠9d、12d对孕酮(P4)浓度有显著变化,但对胚胎存活率没有负面影响。还需考虑的是餐后1h孕酮P4浓度会下降3~4ng/mL,而餐后4~5h又恢复到基础值(27.6±1.5ng/mL;妊娠第14天)(Hoving等, 2017)。妊娠第5天,初产母猪餐后2~3h也出现类似现象。初产母猪饲喂1.2倍维持需要的能量,外周孕酮(P4)浓度比饲喂2.4倍维持需要的高5.5ng/mL。有趣的是,妊娠5d孕酮水平较高(>20ng/mL)的初产母猪比孕酮水平较低(<20ng/mL)的母猪胚胎存活率低,仅有62%,而较低组为75%(Athorn等, 2011)。餐后孕酮水平降低对胚胎存活无影响,可能是通过逆流和淋巴途径从卵巢静脉到子宫局部转移的结果。这种孕酮P4的直接转移不会引起孕酮的肝分解代谢,从而促进子宫孕酮P4供应增加(Athorn等,2013)。

然而,在一些研究中发现,尾侧腔静脉孕酮水平是颈静脉的4倍(Athorn等, 2013;Hoving等,2017)。另一种可能是,当饲喂较高能量时会引起IGF-1的分泌,而IGF-1在卵巢发挥作用可促进孕酮的产生或/和分泌,从而抵消了肝脏代谢导致的孕酮P4浓度的降低(Athorn等, 2011)。代谢激素对繁殖功能有显著的影响,因为这些激素对卵泡生长、排卵率、促性腺激素和类固醇激素的合成与释放、胚胎发育有重要作用(Prunier和Quesnel,2000;Lucy,2008)。总的来讲,尽管在进行研究时并不总是有显著的效果,但妊娠早期能量摄入量增加,代谢激素浓度有增加的趋势,子宫分泌蛋白也有类似的关联性。基因表达对采食量的反应变动较大。然而,配种后不限能量摄入的初产母猪,编码蛋白重要基因RPB4(产仔数和均匀性的候选基因)(Rothschild等, 2000)和DNMT1(Xu等, 2010),表观遗传调控基因表达上调。

本文在于归纳和评估配种后饲喂不同能量日粮是否对胚胎存活有影响,后备母猪在配种前11~14d会自由采食从而提高排卵率。然而,与饲喂较低能量饲料相比,排卵后持续自由采食会导致胚胎死亡。在检索到的文章中,仅3篇文章证实初产母猪妊娠早期饲喂高于32MJ的能量会对胚胎存活不利。但是,这些试验是在20多年前。根据这些研究,建议发情后就要停止高采食量饲喂,因为这种策略对配种后胚胎存活既没有有利,也没有有害影响。排卵后限饲的做法也不应当成为现代母猪生产的做法。

对于高产母猪,高能量的摄入利于哺乳结束后体况的恢复,尤其是第1胎母猪。若对这些母猪进行限饲,将会对胚胎发育产生不利影响,同时也缩短母猪的使用年限。对于断奶母猪,应根据各自体况制定饲喂策略,同时饲喂高达39MJ ME/d的能量也不会对胚胎存活造成不利影响。

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Part.5

结论

目前已有越来越多的证据表明,在现代母猪生产中,高繁殖力基因型的母猪在配种后不应该进行限饲。对于初产母猪,妊娠早期饲喂高于维持需要的能量对于胚胎存活没有负面影响。同时,对于体况较差的母猪,尤其是一胎母猪,提高采食量还有利。重要的是,这一课题值得在当代高繁殖基因型母猪中进一步研究,以便进一步验证从目前文献系统总结的结果。

(本文译自Animal Reproduction Science 205(2019)70-77, Effects of post-insemination energy content of feed on embryonic survival in pigs:Asystematicreview,https://doi.org/10.1016/j.anireprosci.2019.04.005;参考文献略)

 

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